СМОЛТИФИКАЦИЯ ЛОСОСЯ И ПЕРЕХОД
МЕЖДУ ПРЕСНОЙ И СОЛЕНОЙ ВОДОЙ

Одним из наиболее важных событий в жизненном цикле атлантического лосося является переход из пресной воды к жизни в море. Это не обязательно, поскольку некоторые запасы лосося не имеют выхода к морю, но, как правило, миграция в море обеспечивает доступ к значительно расширенным пищевым ресурсам, и скорость роста быстро увеличивается по сравнению с показателями роста в пресной воде. Если молодь лосося попадает в морскую воду, это приводит к таким же летальным последствиям, как и для любой пресноводной рыбы. Именно на стадии косяка, еще находясь в пресной воде, лосось приобретает способность выживать в морской воде. После достижения этой стадии переход в морскую воду может быть мгновенным; в природе это часто происходит, когда рыба мигрирует через стратифицированный эстуарий с пресной водой на поверхности и морской водой под ней. Молоди, заплывающие на глубину, чтобы избежать хищничества, должны за несколько секунд перейти из пресной воды в полностью соленую.

Морская вода содержит примерно 35 частей на тысячу соли, что эквивалентно осмотической концентрации 1050 мОсм.л.1⁻¹ (миллиосмолей на литр). Кровь лосося имеет концентрацию приблизительно 300 мОсм.л. 1⁻¹. Это означает, что в пресной воде (0-20 мОсм.л. 1⁻¹) вода всасывается через проницаемые жаберные мембраны путем осмоса. Чтобы компенсировать это, молодь лосося производит большое количество разбавленной мочи, но потеря соли является проблемой. Молодь лосося снижает потребление воды, не давая пить, а кожа непроницаема для воды. Соль активно всасывается в жабрах, и некоторое количество соли может также поглощаться из рациона. Как объясняется в разделе 1.2.2.5, поглощение соли связано с выделением углекислого газа и аммиака и зависит от pH. В кислотных водах рыба может быть не в состоянии регулировать свой водно-солевой баланс. Когда лосось находится в морской воде, концентрация соли в крови остается примерно такой же, но эффект осмоса через жабры теперь приводит к непрерывной потере воды. Лосось в морской воде фактически обезвожен, как и люди, потерпевшие кораблекрушение, у которых есть только морская вода для питья. Лосось компенсирует это тем, что пьет морскую воду, но, в отличие от человека, способен выводить избыток соли через хлоридные клетки в жабрах. Поток мочи почти полностью прекращается; выделяется лишь небольшое количество мочи с высокой концентрацией особенно двухвалентных ионов, таких как Mg⁺⁺(рис. 1.22).

В процессе превращения из молоди лосося в косяк, косяк предварительно адаптируется к предстоящему переходу в морскую воду. Происходит несколько внешних морфологических изменений: тело становится более вытянутым, а кожа теряет свои парровые отметины и становится более серебристой, что является подходящим камуфляжем для жизни в море. Даже пигменты сетчатки изменяются, делая глаза более чувствительными к синему цвету, чтобы соответствовать свету в открытом океане. Плавники становятся более прозрачными и приобретают черные края.

Чешуя становится более рыхлой и легче сбрасывается, что приводит к некоторым проблемам при обращении с молодью во время пересадки. Поведение рыбы также изменяется от территориальности диких молодей к поведению на отмели, соответствующему океаническому образу жизни.

У атлантического лосося молодь в природе может провести 1-5 лет в пресной воде. “Решение” о том, будет ли молодь косячить в конкретный год, принимается в сентябре-октябре перед выходом рыбы в море. Похоже, что, если рыба выросла до критического размера и находится в хорошем состоянии в течение этого периода времени, то последовательность смолтификации запускается уменьшением длины дня. Для большинства европейских запасов атлантического лосося критический размер составляет 7,5-8,5 см, после чего те рыбы, которым суждено стать косяками, демонстрируют скачок роста, достигая размера 12 см или более до следующей весны. Остальные рыбы не растут и остаются в виде молодей, способных к косяку в следующем сезоне, если они достигнут критического размера в течение следующего лета. Таким образом, возраст косяков в значительной степени определяется наличием пищи, и в аквакультуре усилия направлены на получение жизнеспособных косяков в как можно более раннем возрасте.

Изменения, связанные со смолтификацией, почти наверняка находятся под внутренним контролем гормонов (рис. 1.23). При измерении изменений в плазме крови первым эффектом является увеличение инсулина, в декабре, примерно за 4-5 месяцев до выхода в море. Вслед за увеличением инсулина происходит массивное увеличение GH, за которым следуют гормоны щитовидной железы Т3 и Т4. Кортизол достигает максимума примерно во время выхода в море, а катехоламины, адреналин и норадреналин продолжают увеличиваться. С эндокринологической точки зрения, к моменту перехода в морскую воду молодь представляет собой гиперактивную, подверженную стрессу рыбу, а подавленная иммунная система делает ее восприимчивой к заболеваниям. Пролактин - единственный гормон, уровень которого снижается во время смолтификации; это связано с уменьшением потребности в выработке мочи в море.

Среди всех изменений, происходящих в процессе смолтификации, решающим фактором является способность косяков выживать в морской воде. Путем манипуляций с длиной дня, температурой и питанием можно получить молодь в возрасте менее одного года, так называемую молодь 0+. Однако серебристость и внешние признаки, характерные для косяка, не обязательно означают, что животное может осморегулировать в морской воде, и можно получить "псевдокосяки". Псевдокосяки можно отличить от настоящих косяков с помощью теста с морской водой. Подопытную рыбу помещают в морскую воду полной концентрации (35‰) на 24 часа, а затем берут образцы крови. Затем измеряется концентрация Na⁺и Cl⁻ в плазме крови. Как правило, в период предсплава рыба теряет воду и набирает соль, поэтому хлорид в плазме повышается примерно до 200 мМ. Здоровая молодь должна быть способна регулировать уровень хлорида в крови до 140 мМ (рис. 1.24). Это может быть подтверждено измерением активности Na⁺, K⁺-АТФазы жабр, которая увеличивается в десять раз во время плавления, благодаря пролиферации функциональных хлоридных клеток в жабрах (Рисунок 1.25). При успешном плавлении существует период, продолжительностью около месяца, когда рыба может быть переведена в морскую воду. Точное время наступления этого периода зависит от температуры, при этом более высокие температуры приводят к более раннему переносу.

Рис 1.24

Результаты тестов на молодь лосося в морской воде. Приведенные значения являются концентрацией ионов натрия (Na⁺) и хорида (Cl⁻) в образцах плазмы крови, взятых через 24 часа после перевода из пресной воды в морскую (35‰). В декабре кровь впитывает соль, но во время майского окна молодь рыбы способна поддерживать низкую концентрацию соли в плазме крови и, следовательно, может выходить в море в это время

Рис 1.25

Натриево-калиевая активность ATФ-азы в жабрах молоди лосося, содержащейся в пресной воде в период смолтификации. Обратите внимание, что в период "окна" у молоди активность АТФ-азы максимальна

Если рыба не переводится в морскую воду (или в природе не может найти путь к морю), то происходит обратный процесс, известный как десмолитизация, и к середине лета рыба полностью теряет способность выживать в морской воде. Такие рыбы могут повторно линять на следующий год и предпринять еще одну попытку найти море.