Животноводство зависит от удовлетворения пищевых и экологических потребностей соответствующего вида в защищенной среде обитания с целью повышения выживаемости и роста по сравнению с тем, что было бы получено при добыче в дикой природе. Большинство наземных сельскохозяйственных животных, таких как птица, овцы и крупный рогатый скот, селекционно разводились и выращивались с неолитических времен, в то время как культивирование всего жизненного цикла атлантического лосося (Salmo salar L.) в неволе широко практикуется только в течение последних 30 лет. Содержание лосося, который в противном случае мигрировал бы на тысячи километров в течение своего жизненного цикла, накладывает на аквакультуриста большую ответственность за благополучие животных, чем обычно в большинстве наземных животноводческих хозяйств. Содержание лосося в неволе требует мониторинга и контроля температуры, кислорода, света и потока воды таким образом, который был бы совершенно чужд фермерам, занимающимся разведением овец в горных районах, при уходе за поголовьем. Успех в разведении лосося может быть достигнут только благодаря детальному знанию биологических потребностей рыб. В этой главе мы рассмотрим базовую анатомию и физиологию лосося в связи с аквакультурой.

Зоологи делят рыб на три класса: Agnatha (бесчелюстные рыбы, миноги и миксины), Chondrichthyes (хрящевые рыбы, акулы и скаты) и Osteichthyes (костные рыбы, группа, включающая большинство известных видов рыб). Костные рыбы, от которых произошли наземные позвоночные животные, имеют долгую историю эволюции, восходящую к тяжеловооруженным формам, обитавшим в морях девонского периода 500 миллионов лет назад. Лосось принадлежит к современной группе костных рыб, известной как Teleostei, которые впервые появились 150 миллионов лет назад в юрском периоде, когда на суше до появления млекопитающих преобладали крупные рептилии. Эволюция около 20 000 видов телеостовых рыб, которые сегодня занимают все водные среды на Земле от самых глубоких океанов до самых высоких горных потоков, происходила одновременно с распространением птиц и млекопитающих. Разнообразие телеостов огромно: оно включает крошечных гуппи (Poecilia), огромного тунца с синим плавником (Thunnus thynnus), летающих рыб (Exocetus), глубоководных рыб-удильщиков (Ceratioidei) и донные формы, такие как солея (Solea). Среди этого огромного разнообразия лосось имеет очень простую примитивную форму тела, мало чем отличающуюся от формы тела первых ископаемых телеустов юрского периода.

У лосося два вида плавников: срединные и парные. Парные плавники – это грудные плавники, которые прикреплены к грудной кости сразу за головой, и брюшные плавники, которые прикреплены к брюшной кости на полпути вдоль тела. Брюшные плавники имеют подмышечный отросток, который заполняет угол между плавником и телом, способствуя обтекаемости. Основными срединными плавниками являются спинной, анальный или брюшной плавник и хвостовой плавник (рис. 1.1). Костные лучи поддерживают все эти плавники. Лучи представляют собой удивительно сложные структуры, каждая из которых имеет как минимум две пары мышц у основания: одна пара наклоняет луч влево или вправо, а вторая пара поднимает луч вперед, вниз и назад. Таким образом, плавник может двигаться и махать сложными способами для целей плавания и демонстрации. Лучи состоят из множества мелких костей, соединенных между собой сухожилиями, которые позволяют лучам сгибаться или застывать под действием базальных мышц (рис. 1.2). Возможны довольно неуловимые движения. В дополнение к лучевым плавникам у лосося есть жировой плавник, который не имеет лучей и состоит из жировой и соединительной ткани, как и подмышечный отросток таза.

Жировой плавник часто обрезают, чтобы маркировать группы рыб, и, по международной конвенции, он используется для обозначения наличия кодированных внутренних меток у дикого атлантического лосося. Обрезание подмышечных отростков незаметно и служит полезной "конфиденциальной" меткой для специальных целей. Даже если обрезать подмышечные отростки или косяки, взрослые особи никогда не восстанавливают жировой плавник. Другие плавники могут быть частично обрезаны для целей маркировки; они способны к регенерации, но прерывистость лучей остается очевидной. В условиях разведения постоянное повреждение плавников при постоянных незначительных инфекциях часто приводит к тому, что плавники отстают в росте или отсутствуют. Состояние плавников является хорошим индикатором

качества прошлой истории содержания отдельных рыб; аквакультурист должен стремиться к получению рыб с хорошо развитыми плавниками с прямыми лучами.

Внешне видны три группы органов чувств: ноздри, глаза и боковые линии (Рисунок 1.3). На дорсальной поверхности рыла находятся отверстия для

Рис 1.3

Детали головы лосося

обонятельных органов. На каждой стороне есть направленное вперед отверстие, в которое обычно поступает вода, и направленное назад отверстие, из которого вытекает вода. Под парой пор на каждой стороне находится полость с дном, покрытым сильно складчатым сенсорным эпителием, известным как обонятельная розетка. Она соединена с передним мозгом первым черепным обонятельным нервом. Таким образом, рыба пробует воду, протекающую над ее рылом, с помощью чрезвычайно чувствительного обонятельного органа, который обнаруживает вещества, растворенные в воде, и передает эту информацию непосредственно в передний мозг. Между обонятельными камерами и буккальной (ротовой) полостью нет связи, как у млекопитающих. Недавние исследования показали, что магнитная чувствительность, которая позволяет лососю использовать компас для навигации во время миграции, находится в обонятельной розетке. Предполагается, что частицы магнетита в эпителии генерируют сигнал в обонятельном нерве.

У лосося есть обычная пара глаз позвоночных, расположенных в глазницах по обе стороны головы. Мышцы, прикрепленные к глазному яблоку, могут в определенной степени перемещать глаз в пределах орбиты. Веки отсутствуют, глаза остаются постоянно открытыми. Поле зрения каждого глаза широкое, с бинокулярной зоной перекрытия между двумя глазами в прямом направлении и возможностью смотреть вверх и вниз. Единственная полностью слепая зона находится непосредственно позади. Глаз имеет сферическую линзу под роговицей, окруженную радужной оболочкой с ограниченной способностью изменять диафрагму. Сетчатка оснащена цветочувствительными колбочками и палочками, реагирующими на темноту/свет. Колбочки бывают четырех типов с цветовой чувствительностью от красного (длинные волны) до ультрафиолетового (короткие волны). В процессе развития в цветовой чувствительности глаза происходят изменения. Ультрафиолетовая чувствительность присутствует только у молоди, а при адаптации к условиям морской воды во время коловращения палочки и колбочки изменяют свои светочувствительные пигменты на более короткие длины волн, усиливая синюю чувствительность, необходимую для жизни в океане. Считается, что при возвращении в пресную воду этот процесс меняется на противоположный.

В отличие от человеческого глаза, где колбочки с цветовой чувствительностью сосредоточены в центральной фовеа-зоне сетчатки, глаз лосося имеет более или менее одинаковую цветовую чувствительность по всей сетчатке, поэтому рыба может правильно распознавать пищу и потенциальную опасность с любого направления приближения. Каждый глаз соединен с мозгом большим зрительным нервом, идущим прямо к тектору среднего мозга.

Вдоль каждой стороны рыбы расположен орган боковой линии. Он состоит из трубки, лежащей под кожей и соединенной через частые промежутки с окружающей водой. Вибрации или движения в окружающей воде передаются непосредственно в канал боковой линии, в котором находятся сгруппированные датчики волосковых клеток, которые определяют движение и передают информацию через нерв боковой линии в задний мозг. Орган боковой линии работает как низкочастотный орган слуха; он может обнаруживать и определять местоположение движений других рыб, например, и позволяет рыбе сохранять свое положение в косяке в темноте, просто следуя за вибрациями соседних рыб. Этот орган делает лосося очень чувствительным к изменениям потока воды, что так важно для успешного преодоления препятствий на пути миграции в реках. При клеймении или маркировке рыбы, очевидно, нежелательно повреждать боковую линию.

Рис 1.4

Схема продольного сечения через кожу. Чешуйки лежат под эпидермисом в карманах, проникающих в дерму

Кожа лосося - очень важная структура, поскольку это основной барьер между животным и окружающей средой. В отличие от млекопитающих, у телеостовых рыб внешний слой кожи - это не мертвый ороговевший слой, а тонкий слой прозрачных живых клеток, известный как эпидермис (Рисунок 1.4). Чешуя лежит под эпидермисом, поэтому именно эпидермис является первой линией защиты рыбы и не пропускает бактерии, вирусы и грибки. Потеря чешуи или повреждение эпидермиса делают рыбу уязвимой для инфекции. Раны, однако, закрываются очень быстро; например, новый слой клеток вырастает над отсутствующей чешуей в течение 24 часов. Этот тонкий аварийный эпителий немедленно начинает регулировать солевой и водный баланс кожи, в то время как более долгосрочное восстановление, включая рост чешуи, происходит под защитой этого барьера. Потеря чрезмерного участка кожи смертельно опасна из-за количества потерянных солей и воды, в зависимости от того, в какой воде находится рыба - пресной, солоноватой или соленой. Эпидермис имеет слизистые клетки, которые открываются на поверхность и выделяют слизь, покрывающую поверхность здоровой рыбы. Слизь обладает слабыми бактерицидными и фунгицидными свойствами, обеспечивая определенную защиту от инфекции. Во время стресса выработка слизи может быть чрезмерной.

Кожа также отвечает за внешний цвет и внешний вид рыбы. Сам эпидермис прозрачен - слой игольчатых кристаллов гуанина в дерме придает лососю характерный серебристый вид. Над ним находятся пигментные клетки, известные как хроматофоры. Хроматофоры могут расширяться и сужаться в диаметре. В сжатом состоянии они почти незаметны и обнажают лежащий под ними серебристый слой. Однако при расширении они затемняют внешний вид рыбы. Особенно в пресной воде нормальным является то, что рыбы принимают окраску, максимально приближенную к фону. Рыбы, содержащиеся в аквариумах светлых тонов, выглядят гораздо бледнее, чем обычно. При стрессе, вызванном болезнью или низким положением в иерархии доминирования, они темнеют в результате воздействия гормонов стресса, расширяющих хроматофоры. Таким образом, беглых или больных рыб в аквариуме часто можно узнать по их темной окраске. Аналогичное потемнение происходит во время анестезии. После смерти кожа проходит через ряд изменений цвета, прежде чем хроматофоры окончательно перестают работать; это часто придает свежевыловленной рыбе пятнистый вид: одни части темные, другие серебристые, пока все хроматофоры не сократятся и рыба не станет серебристой по всей поверхности.

Чешуя представляет собой твердые известковые структуры, расположенные в карманах в жестком нижнем дермальном слое кожи. Большая часть тела, за исключением головы, покрыта чешуей, которая накладывается друг на друга, как шифер на крыше, так что видно только 20% каждой чешуйки. В области боковой линии чешуя имеет поры, через которые проходит канал боковой линии. Атлантический лосось имеет 114-130 таких пористых чешуек, расположенных в ряд от головы до хвоста. Если поскоблить кожу, чешуйки можно вырвать из карманов и рассмотреть под микроскопом. Видимая часть обычно имеет эпидермис и хроматофоры, но "корневая" часть чешуи имеет концентрические линии, которые отражают историю роста особи. Линии или склериты представляют собой твердые гребни на верхней поверхности чешуи. Они не являются прямым аналогом годовых колец роста на деревьях; каждый год отмечен несколькими кольцами. При быстром росте циркуль расположен далеко друг от друга, а при медленном росте циркуль расположен близко друг к другу. Поэтому годовые кольца, позволяющие определить возраст рыбы, выглядят как плотные полосы близко расположенных друг к другу склеритов, отражающих медленный рост в течение зимы. У лосося количество зим в пресной воде, а затем ускорение роста при переходе в морскую воду очень четко выражено. Годовые кольца у выращенной рыбы, которая имеет более непрерывное питание и отбор на короткий жизненный цикл, никогда не бывают такими отчетливыми, как у дикой рыбы. У разводимых рыб также наблюдается тенденция к потере чешуи, и заменяющую ее чешую можно распознать по отсутствию склеритов на этапе до того, как новая чешуя достигнет нужного размера. При дальнейшем росте чешуи циркуль появляется. Чешуя может регрессировать в размере и демонстрировать эрозию, если рыба голодает или во время нереста. Последующий рост не концентричен с первоначальными окружностями, поэтому на чешуе остается постоянная запись о проверке роста. Умелое чтение нескольких чешуек (никогда не используйте только одну чешую) может многое рассказать об истории отдельной рыбы (рис. 1.5).

Рот лосося открывается прямо в буккальную полость, по обе стороны которой расположены четыре жаберные дуги (рис. 1.6). При нормальном дыхании лосось вбирает воду через рот, которая затем выходит по обе стороны от буккальной полости через жабры и выходит под оперкулярными створками по обе стороны головы. Этот поток воды поддерживается движениями челюстей, боковых сторон головы и жаберной крышкой (рис. 1.3). Сначала буккальная полость расширяется для всасывания воды через рот, затем рот закрывается и дно буккальной полости перемещается вверх для сжатия объема всасываемой воды, которая затем выталкивается через жабры. Оперкулюмы (жаберные крышки) также оказывают всасывающее действие, которое зависит от гибкого слоя кожи по краю оперкулюма, который действует как обратный клапан. Если край оперкулюма поврежден, что иногда случается при неправильном содержании, дыхательные движения лосося будут затруднены, чтобы компенсировать возникающую обратную утечку. При скоростном плавании или отдыхе в быстрых потоках воды нет необходимости в дыхательных движениях рта и оперкулюма; рыба может использовать таранную вентиляцию, держа рот открытым, чтобы вода проходила через жабры естественным путем.

При кормлении используются преувеличенные дыхательные движения. Чтобы взять гранулу корма, лосось плывет к ней, одновременно всасывая воду, чтобы корм двигался ко рту, а не был унесен носовой волной головы.

Рис 1.5

На чешуе дикого атлантического лосося видны кольца роста. Склериты, гребни на чешуе, видны на "корневой" части чешуи, которая обычно погружена в дерму.

(a) Эта рыба провела три зимы в пресной воде перед выходом в море. Видны полосы, соответствующие двум зимам в море. Эта рыба описывается как 3.2+. (б) Масштаб, показывающий нерестовый знак. Эта рыба уже нерестилась ранее, и эрозия чешуи коррелирует с голоданием после возвращения в морскую воду, но прерывистость видна на склеритах

Когда рот открывается, верхнечелюстные кости поворачиваются вниз и закрывают боковую часть рта, способствуя всасывающему эффекту в направлении вперед (Рисунок 1.3). Всасывающее питание имеет большое значение, особенно для молодых рыб, подбирающих пищу со дна. Используя чистое всасывание, лосось может поднимать предметы с некоторого расстояния перед головой без необходимости двигать всем телом. Повреждение челюстей и оперкули не только затрудняет дыхание, но и делает кормление неэффективным (Рисунок 1.7).

Жаберные дуги оснащены граблями, по 17-24 с каждой стороны первой жаберной дуги у атлантического лосося. Они действуют как фильтры, задерживая пищу в буккальной полости, в то время как вода вытекает через жабры. Расстояние между жаберными граблинами дает представление о минимальном размере частиц пищи, которыми лосось может эффективно питаться. Рыба может изменить направление потока воды через жабры, используя характерное "кашляющее" движение. Это используется для удаления детрита и слизи из жабр, и чрезмерное покашливание свидетельствует о плохом качестве воды. Частота дыхания лосося зависит от размера рыбы (медленнее у крупных рыб) и температуры (быстрее при повышении температуры). Особи с аномально высокой частотой дыхания свидетельствуют о стрессе, возможно, вызванном недавним обращением с ними, или это может быть свидетельством болезни. Высокая частота дыхания может быть компенсацией повреждения жабр, анемии или других заболеваний.

Мочевые каналы, генитальные отверстия и анус открываются вместе в брюшке, расположенном прямо перед брюшным или анальным плавником. Это конец тела, а за брюшком находится хвостовая часть рыбы (рис. 1.1).