Дыхательная система лосося

Основное место газообмена с окружающей средой находится в жабрах. Кислород забирается из воды, а углекислый газ выводится из организма.

У лосося четыре жаберные дуги по обе стороны головы. Под жаберной крышкой, непосредственно перед жаберными дугами, находится дополнительная "ложная жабра", или псевдобранш (рис. 1.6, 1.7). Считается, что псевдобранш действует как датчик, который контролирует кровяное давление, содержание кислорода и другие параметры. Поверхность настоящих жабр состоит из очень тонких пластинок, расположенных на лепестках, которые крепятся к жаберным дугам (рис. 1.17). На каждой жаберной дуге имеется два ряда лепестков. Кровь поступает к каждой жабре из афферентной ветвистой артерии, ветвь которой проходит вдоль внешнего края каждой жаберной дуги. Затем кровь проходит через вторичные пластинки, расположенные над и под каждой жаберной дугой. Внутренняя часть каждой пластинки полая, толщина (15 мкм) соответствует диаметру эритроцита. Это означает, что кислород может диффундировать через жаберную мембрану в эритроцит из воды по обе стороны от вторичной пластинки на расстояние менее 5 мкм. Столбчатые клетки соединяют мембраны вместе по обе стороны пластинки для предотвращения набухания при давлении крови.

Кровоток через жабры изменяется в зависимости от потребностей животного. Во время легкой физической нагрузки кровь течет преимущественно через первую (переднюю) жаберную дугу. По мере увеличения потребности в кислороде перфузируется все больше жаберных дуг, пока при максимальной активности не будет задействована вся площадь жабр. Тонкая жаберная мембрана обеспечивает свободный обмен водой между кровью и окружающей средой путем осмоса. Таким образом, в пресной воде существует поток воды, направленный внутрь и разбавляющий кровь, а в морской воде - наоборот, приводящий к потере воды. Избегание притока крови ко всей жабре, если это не является абсолютно необходимым, уменьшает потерю или набор воды. У здоровой рыбы жабры должны быть ярко-красными. Поток воды через жабры приводится в движение буккальным и оперкулярным насосами, скорость потока регулируется для удовлетворения необходимых потребностей в кислороде.

Кислород поглощается гемоглобином в эритроцитах, когда кровь проходит через вторичные пластинки. В тканях организма кислород выгружается в результате обратной реакции, чему способствует низкий уровень pH (кислотности) и высокая концентрация углекислого газа в активно метаболизирующих областях организма. Было обнаружено, что рыбы могут изменять свой гемоглобин, чтобы соответствовать различным условиям и адаптироваться к различным температурам. Когда кровь возвращается по венам, ее pH низкий, а уровень растворенного углекислого газа высокий. В крови также присутствует аммиак (NH₃), выделяемый клетками в результате распада белков в различных частях тела. И углекислый газ, и аммиак выходят в воду через жабры в результате сложной серии обменов. В жаберной клетке аммиак ионизируется:

NH₃ + H₂O = NH₄⁺ + OH⁻

Затем ион аммония выводится из организма в обмен на поступающий ион натрия.

NH₄⁺ ~ Na⁺

Это способствует поддержанию электронейтральности.

Тем временем гидроксильный ион может соединиться с углекислым газом:

OH⁻ + CO₂ = HCO₃⁻

Это обеспечивает источник бикарбонатных ионов, которые обмениваются через жаберную мембрану на поступающие хлорид-ионы:

HCO₃⁻ ~ Cl⁻

Таким образом, рыба достигает выделения углекислого газа (CO₂) и аммиака (NH₃), в обмен на поглощение соли (NaCl). Поскольку в пресной воде соль постоянно теряется путем диффузии по мере набора воды, способность активно поглощать соль очень важна. Однако, на эти обмены также влияет рН.

В жаберном эпителии избыток углекислого газа в присутствии фермента карбоновой ангидразы превращается в бикарбонат:

CO₂ + H₂O = H₂CO₃⁻ = H⁺ + HCO₃⁻

Бикарбонат может быть выведен в обмен на хлорид-ионы, но гидроксильный ион (протон) может быть обменен на входящий ион натрия (Na⁺). Поскольку ионы H⁺ выводятся, это обеспечивает снижение pH крови, поэтому рыба может регулировать pH через жабры. Таким образом, в жабрах пресноводной рыбы регулирование pH, выделение CO₂ и аммиака взаимосвязаны. В кислых водах, где рыба может испытывать трудности с регулированием pH, если он падает слишком низко, гемоглобин может быть не в состоянии поглощать кислород. Считается, что электронейтральный обмен NH₄⁺ ~ Na⁺, HCO₃⁻ ~ Cl⁻ и H⁺ ~ Na⁺ осуществляется ионными насосами на внешней мембране жабры; молекулы белков-ферментов находятся в липидной мембране. Наиболее важным из этих ионных насосов является Na⁺ ~ K⁺ АТФаза, которая выводит натрий из клеток и забирает калий. Она активна на внутренней стороне жаберного эпителия, транспортируя соль в кровь (рис. 1.18).

В морской воде функция жабр должна быть обращена вспять, так что вместо поглощения соли происходит ее выведение. Транспорт соли через жаберный эпителий, по-видимому, происходит в основном в хлоридных клетках, расположенных у основания вторичных ламелей жабр. Эти клетки находятся в контакте с кровью на внутренней стороне и c водой на внешней стороне. На внешней стороне каждой клетки находится апикальная ямка, в которую выделяется соль. Внутренняя сторона перфорирована трубчатой системой, которая соединяется с кровью и разветвляется по всей клетке, заполненной митохондриями. Митохондрии потребляют кислород и вырабатывают аденозинтрифосфат (АТФ) для обеспечения энергией солевого насоса, Na⁺ ~ K⁺ АТФазы. Точный принцип действия до конца не изучен, но натрий выкачивается из клетки в канальцевую систему, создавая очень высокую концентрацию ионов Na⁺. Там, где канальцевая система проходит близко к апикальной ямке, натрий диффундирует из канальцевой системы в апикальную ямку и затем в окружающую воду. Хлорид следует за ним в процессе котранспорта, который до конца не изучен. Транспорт соли - энергозатратный процесс, и концентрация митохондрий в хлоридных клетках больше, чем в любых других клетках тела рыбы (рис. 1.19).