Эндокринная система лосося

Помимо координации функций организма нервной системой, у лосося имеется полный набор эндокринных желез позвоночных, выделяющих гормоны (рис. 1.21).

Гипофиз расположен вентрально от среднего мозга и вырабатывает набор гормонов под контролем мозга. Пролактин выделяется в пресной воде и отвечает за снижение водопроницаемости кожи и увеличение выработки мочи. Тиреотропин (TSH) стимулирует ткани щитовидной железы и поэтому важен для роста и метаболизма. Гормон роста (GH), или соматотропин, стимулирует рост, и манипуляции с этой системой являются целью некоторых биотехнологических исследований трансгенных рыб. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) отвечает за стимулирование высвобождения кортикостероидов из почечной интерреналовой ткани. Гонадотропин (ГТГ, I и II) стимулирует выработку половых сероидов гонадами и таким образом участвует в регуляции полового созревания, овуляции и сперматогенеза.

Шишковидная железа является местом секреции мелатонина, которая происходит в часы темноты. Поэтому зимой выделяется больше мелатонина, чем летом, и он служит средством, с помощью которого цикл день-ночь и сезонные циклы передаются различным функциональным системам рыбы. Таким образом, мелатонин влияет на рост, активность и половое созревание. Это средство, с помощью которого искусственная манипуляция длиной дня приводит к изменениям в росте, коловращении и половом развитии.

Урофиз - это нейросекреторный орган, уникальный для телеостовых рыб. Он расположен на конце спинного мозга в хвостовой части рыбы, являясь своего рода "хвостовым гипофизом". Его секреции влияют на ионную регуляцию, действуя в тандеме с пролактином.

Поджелудочная железа лосося содержит панкреатические островковые клетки. Как и у большинства позвоночных, они выделяют гормоны, связанные с регуляцией углеводного обмена: инсулин, понижающий уровень сахара в крови, и глюкагон, повышающий уровень сахара в крови.

В почках лосося находятся различные гормонсекретирующие ткани; уже упоминались интерреналовые корти-костероидсекретирующие клетки и хромаффинная ткань (выделяет адреналин, увеличивает частоту сердечных сокращений и повышает уровень глюкозы в крови). Тельца Станниуса выделяют гипокальцин, который снижает уровень кальция в крови. С гломерулами почечных канальцев связаны юкстагломерулярные клетки, выделяющие ренин, или ангиотензины, которые участвуют в регуляции кровяного давления, водного баланса и электролитного равновесия крови.

У лосося есть ткань щитовидной железы, расположенная между нижними челюстями перед сердцем, которая выделяет два основных гормона, известных как Т4 (тироксин) и Т3 (трио-дотиронин); молекулы с тремя и четырьмя атомами йода, соответственно. Они участвуют в регуляции метаболизма, роста и метаморфоза.

Гонады, яичники и семенники выделяют гормоны, участвующие в регуляции гаметогенеза (производство яиц и спермы), вителлогенеза (производство желтка), полового созревания и развития вторичных половых признаков. Андрогены тестостерон (Т), 11-кетотестостерон (11-kT) - мужские гормоны, а эстрогены 17β-эстродиол и прогестины - женские гормоны.

Поэтому развитие гонад контролируется выбросом GTH из гипофиза. Через кровоток гормоны попадают в гонады. GTH в значительной степени контролируется шишковидной железой, которая изменяет выработку мелатонина в ответ на сезонные изменения длины дня. В самих гонадах выделяются половые стероиды, которые помогают контролировать развитие гонад и вторичных половых признаков, таких как крючковидная челюсть, или кип, в нижней челюсти самца лосося. Можно искусственно выпустить GTH, удалив гипофиз из убитой рыбы, измельчив его и введя экстракт другим рыбам. Это побудит этих рыб к нересту, и этот метод часто используется при управлении маточным поголовьем, которое невозможно побудить к нересту путем манипуляций с длиной дня или окружающей средой. Аналогичным образом, введение половых стероидов может быть использовано для изменения пола лосося; например, введение тестостерона самке рыбы преобразует яичник в семенник, который будет производить сперму. Использование такой спермы для оплодотворения икринок приведет к появлению полностью женского пола.

С половым созреванием связано увеличение выработки слизи и ослабление кожи. Созревание связано со стрессом и проявляется в выделении кортикостероидов. Они подавляют иммунную систему и снижают сопротивляемость болезням. Половозрелые рыбы, как правило, более восприимчивы к грибковым и бактериальным инфекциям.